攻擊性被定義(yi) 為(wei) 在資源競爭(zheng) 或社會(hui) 等級背景下發生的行為(wei) 表現和身體(ti) 攻擊。在多種社會(hui) 物種中都觀察到了攻擊性行為(wei) ，例如海豚、黑猩猩和不同種類的鳥類。在整個(ge) 動物界中，經常可以觀察到同一物種成員之間的種內(nei) 攻擊和不同物種成員之間的種間攻擊。這兩(liang) 種類型的攻擊行為(wei) 通常源於(yu) 對食物的競爭(zheng) 、空間競爭(zheng) 和生存競爭(zheng) 。Volker和Herzing在《動物行為(wei) 與(yu) 認知》上發表了一篇關(guan) 於(yu) 海豚之間攻擊性互動的文章^[1]，為(wei) 我們(men) 介紹了野生海豚的攻擊行為(wei) 。


同域物種
在巴哈馬群島，大西洋斑點海豚（Stenella frontalis）和寬吻海豚（Tursiops truncates）是同域物種，這意味著它們(men) 的親(qin) 緣關(guan) 係非常密切，同時也棲息在同一地理區域。這些物種會(hui) 一起旅行和覓食，但它們(men) 也會(hui) 進行攻擊性互動，攻擊行為(wei) 可能包括頭對頭的姿勢、張開嘴展示、拍打尾巴和下巴、身體(ti) 衝(chong) 鋒、展示圓形氣泡等。

圖1巴哈馬研究區域

種內(nei) 和種間的攻擊性相互作用
在整個(ge) 動物王國中，動物都會(hui) 表達對他人的攻擊性。這可以在同一物種的成員之間（種內(nei) ）或不同物種的成員之間（種間）。這種競爭(zheng) 通常源於(yu) 對食物的競爭(zheng) 或對配偶的競爭(zheng) ，特別是為(wei) 了防止兩(liang) 個(ge) 物種同域生活時的雜交。

在黑猩猩和鳥類中都觀察到，根據對手的不同，它們(men) 會(hui) 使用不同的攻擊策略。而群體(ti) 內(nei) 造成的傷(shang) 害不如群體(ti) 間造成的傷(shang) 害嚴(yan) 重。本研究的目的就是調查大西洋斑點海豚群體(ti) 在種間和種內(nei) 攻擊過程中使用的三種攻擊行為(wei) ：接觸行為(wei) 、追逐行為(wei) 和展示行為(wei) 類型。

研究方法
（一）定義(yi) 攻擊性、種內(nei) 和種間
攻擊性被定義(yi) 為(wei) 在一次相遇過程中發生的多種多樣行為(wei) 表現和身體(ti) 攻擊。種內(nei) 攻擊行為(wei) 被定義(yi) 為(wei) 針對同一物種個(ge) 體(ti) 的攻擊行為(wei) ，而種間攻擊行為(wei) 則針對另一個(ge) 物種的個(ge) 體(ti) （在本例中為(wei) 寬吻海豚）。種內(nei) 或種間攻擊行為(wei) 被定義(yi) 為(wei) 在一段時間內(nei) 發生的多種種內(nei) 或種間攻擊行為(wei) 。

（二）來自野生海豚項目數據庫的視頻選擇
在本研究中，從(cong) 野生海豚計劃長期數據庫中選擇了 1991 年至 2004 年期間的水下遭遇檔案資料。提取了22個(ge) 視頻，其中 11個(ge) 是種間攻擊，11個(ge) 是種內(nei) 攻擊。視頻記錄在任何給定的遭遇中都是連續的，時間範圍從(cong) 5分35秒到21分30秒不等。行為(wei) 樣本的較小片段，具有足夠的高分辨率，畫麵清晰，進而進行組提取分析。

（三）使用行為(wei) 觀察記錄分析係統
行為(wei) 觀察記錄分析係統用於(yu) 集成視頻進行行為(wei) 編碼和評分。行為(wei) 被編碼到係統中，以對種內(nei) 和種間的攻擊活動進行評分。研究者開發了行為(wei) 圖，行為(wei) 被分為(wei) 三類：

展示：拱起、產(chan) 生氣泡、張開嘴、拍下巴等。
追逐：追逐或跟隨另一隻海豚
接觸：猛衝(chong) 、按住、咬、拍尾巴等。
完整的行為(wei) 圖如下表1所示。

表1 行為(wei) 類型和行為(wei) 事件表

行為(wei) 觀察記錄分析係統是一款專(zhuan) 業(ye) 用於(yu) 收集、分析、展示觀察數據且操作簡便的行為(wei) 事件記錄軟件。係統可以支持和引導研究項目的整個(ge) 工作流程，幫助完成數據采集、管理、篩選、可視化和分析工作。係統可以定量編碼行為(wei) 並在時間軸上可視化呈現，輕鬆整合視頻和生理數據，計算統計數據並評估數據可靠性。同時，係統能夠連接不同的硬件進行使用，與(yu) 數據采集係統的接口或同步其它程序和係統。


結果
1991年至2004年間，總共記錄了 1,550 次遭遇事件。種內(nei) 遭遇（僅(jin) 限斑點海豚）占總數的75.78%，其中 9.86% 的遭遇中觀察到種內(nei) 攻擊行為(wei) 。種間遭遇（斑點海豚和寬吻海豚）占同一時間段內(nei) 遭遇總數的 14.7%，其中 45.2% 發生了種間攻擊。

（一）群體(ti) 規模分析
群體(ti) 規模對種間攻擊（U = 10，p = .361）或種內(nei) 攻擊（U = 10，p = .683）的遭遇行為(wei) 率沒有顯著影響。 因此，11 個(ge) 種內(nei) 遭遇和 11 個(ge) 種間遭遇可以合並並作為(wei) 兩(liang) 個(ge) 單獨的組進行分析。

（二）比較種內(nei) 和種間攻擊
所有行為(wei) 事件的每分鍾平均速率
當檢查所有行為(wei) 事件的遭遇行為(wei) 率時，種間和種內(nei) 攻擊之間的平均行為(wei) 率沒有顯著差異（U = 56.000，p = .797）（Minter = 8.12，Mintra = 7.60，圖 2）。


圖2
種內(nei) 和種間攻擊遭遇期間所有行為(wei) 事件組合的每分鍾平均速率

行為(wei) 類型
在種間和種內(nei) 攻擊期間，這三種行為(wei) 類型以相同的頻率模式使用。“展示"的每分鍾平均速率(rpm) 最高（Minter = 4.26，Mintra = 5.49），其次是“接觸"（Minter = 2.45，Mintra = 1.78），最後是“追逐"（Minter = 1.42，Mintra = 0.33）。

當比較種間攻擊和種內(nei) 攻擊之間的行為(wei) 類型的平均速率時，Mann-Whitney U 測試表明，在種間攻擊期間，“追逐"的使用明顯多於(yu) 在種內(nei) 攻擊期間的使用（U = 9，p = .001，圖 3） 。 “展示"（U = 40，p = .178）或“接觸"（U = 37，p = .123）行為(wei) 類型的使用沒有顯著差異（圖3）。

對於(yu) 種間攻擊性，Friedman檢驗顯著。每分鍾使用的“展示"和“接觸"中位數均顯著高於(yu) “追逐"（“展示"與(yu) “追逐"，p = .001；“接觸"與(yu) “追逐"，p = .012）。然而，“展示"和“接觸"之間沒有顯著差異（p = .065，圖 3）。

對於(yu) 種內(nei) 攻擊性，Friedman 檢驗也顯著。所有三種行為(wei) 類型均引發顯著不同的中位數。“展示"每分鍾使用率中值顯著高於(yu) “接觸" (p = .001) 和“追逐"(p = .001)，並且“接觸"的每分鍾使用率中值顯著高於(yu) “追逐"（p = .001，圖 3）。

圖3
每種行為(wei) 類型在種間攻擊和種內(nei) 攻擊中的平均每分鍾使用率

個(ge) 別行為(wei) 事件
以下個(ge) 別行為(wei) 事件在種內(nei) 和種間攻擊期間每分鍾的平均速率最高：猛衝(chong) （接觸）、短暫的頭對頭（展示）和張開嘴（展示）（圖 4）。在總共 23 個(ge) 行為(wei) 事件中：三個(ge) 僅(jin) 在種間攻擊期間觀察到（主動避免側(ce) 掛、被動、尾部氣穴），而兩(liang) 個(ge) 僅(jin) 在種內(nei) 攻擊期間觀察到（S姿態、旋轉，表2）。

圖4
在種間和種內(nei) 攻擊期間每分鍾觀察到每個(ge) 行為(wei) 事件的平均速率


表2
在兩(liang) 種類型的攻擊、僅(jin) 種間攻擊或僅(jin) 種內(nei) 攻擊期間觀察到的行為(wei) 事件

發現
研究發現總體(ti) 行為(wei) 率沒有差異，這意味著這些海豚在任何一種攻擊行為(wei) 中都沒有使用更具攻擊性的事件。

（一）種內(nei) 和種間攻擊行為(wei) 事件
在種間和種內(nei) 攻擊期間，斑點海豚使用的行為(wei) 事件的總體(ti) 平均行為(wei) 速率（rpm）沒有顯著差異：在任何一種類型的攻擊期間，它們(men) 都沒有使用明顯更具攻擊性的行為(wei) 事件。

斑點海豚群體(ti) 在攻擊過程中總共使用了 23 種不同的個(ge) 體(ti) 行為(wei) 事件。在種間和種內(nei) 攻擊期間使用了十八個(ge) 行為(wei) 事件。其他五種行為(wei) 事件僅(jin) 記錄在一種攻擊類型中（表 2）。在這兩(liang) 種類型的攻擊中，使用最多的是相同的三種行為(wei) 事件：猛衝(chong) 、短暫的頭對頭和張開嘴。除其他外，這三種行為(wei) 也在寬吻海豚的攻擊行為(wei) 中曾被觀察到。這兩(liang) 個(ge) 物種之間存在和使用類似的攻擊行為(wei) 並不太令人驚訝。寬吻海豚和斑點海豚具有相同的流線型身體(ti) 結構，限製了它們(men) 扭曲和操縱身體(ti) 的方式，導致行為(wei) 相似，遺傳(chuan) 學和類似的社會(hui) 結構也可以解釋攻擊行為(wei) 過程中的相似性。

在大西洋斑點海豚的攻擊行為(wei) 期間，總共觀察到了展示行為(wei) 類型中的 14 種不同的展示行為(wei) 事件。與(yu) 接觸和追求相比，展示行為(wei) 類型的個(ge) 體(ti) 行為(wei) 事件數量也最多，平均使用次數也最多。 這並非沒有道理，因為(wei) 個(ge) 人通常會(hui) 先展示來威懾敵人，以避免浪費體(ti) 力，同時也減少受傷(shang) 的機會(hui) 。大量的展示行為(wei) 對於(yu) 一個(ge) 物種來說可能是有利的。“分級信號假說"可能為(wei) 該群體(ti) 中各種展示行為(wei) 提供可能的解釋。分級信號是強度增加的警告，如果敵人不退縮，則意味著更嚴(yan) 重的後果。根據情況或對手的不同，斑點海豚在對抗過程中似乎有大量的展示行為(wei) 可供選擇。


（二）種內(nei) 和種間攻擊行為(wei) 類型
斑點海豚群體(ti) 在種內(nei) 和種間攻擊過程中都以相同的總體(ti) 模式使用三種行為(wei) 類型：展示行為(wei) 的每分鍾平均速率 (rpm) 最高，其次是接觸行為(wei) ，最後是追逐行為(wei) 。從(cong) 進化的角度來看，展示行為(wei) 被認為(wei) 比接觸和追逐行為(wei) 消耗的能量更少，風險也更小。這可能解釋了為(wei) 什麽(me) 斑點海豚最常利用它們(men) 的展示行為(wei) ，正如前文所述，許多物種都使用威脅展示來傳(chuan) 達意圖，並且可用於(yu) 在衝(chong) 突升級為(wei) 全麵的物理攻擊之前解決(jue) 衝(chong) 突。

當分別檢查每種攻擊類型的行為(wei) 類型時，也發現了一些差異。在種內(nei) 攻擊期間，斑點海豚使用展示型的次數明顯多於(yu) 接觸型，但在種間攻擊期間，這兩(liang) 種類型的使用並沒有顯著差異。 寬吻海豚比斑點海豚體(ti) 型更大，因此，在種間衝(chong) 突中，數量優(you) 勢對斑點海豚也起著至關(guan) 重要的作用。 Herzing 和 Johnson（1997）曾研究表明，斑點海豚與(yu) 寬吻海豚的比例至少需要六比一，才能使攻擊性向有利於(yu) 它們(men) 的方向發展^[2]。在種內(nei) 攻擊過程中，斑點海豚可能會(hui) 使用比展示行為(wei) 少得多的接觸行為(wei) ，以降低同伴受傷(shang) 的風險，在其他攻擊性遭遇中，它們(men) 可能需要這些同伴來幫助對抗更大的寬吻海豚。

另外，在種間攻擊過程中同樣會(hui) 使用能量消耗更高的行為(wei) 類型：“追逐"。如上所述，接觸和追逐行為(wei) 可能比展示行為(wei) 更耗費能量且風險更大。並且，當斑點海豚與(yu) 寬吻海豚搏鬥時，接觸的使用並不明顯少於(yu) 展示，這表明斑點海豚在種間攻擊過程中也會(hui) 使用較多的能量。當個(ge) 體(ti) 將更多精力投入到攻擊性互動中時，就像斑點海豚在與(yu) 寬吻海豚發生攻擊性遭遇時所做的那樣，表明寶貴的資源受到威脅。種間攻擊的原因可能包括對食物、領地或交配機會(hui) 的競爭(zheng) ，正如其他哺乳動物物種中所發現的那樣。

結論
本文研究發現，兩(liang) 種海豚會(hui) 根據體(ti) 型使用不同的策略：在種內(nei) （同一物種）攻擊過程中，斑點海豚使用展示策略的次數比使用接觸策略的次數多，而在種間（不同物種）攻擊時，這兩(liang) 類海豚的使用次數並不比另一類多。斑點海豚比寬吻海豚小，因此需要數量上的優(you) 勢才能使攻擊性朝著對它們(men) 有利的方向發展。這些都表明，通過根據對手改變它們(men) 的攻擊行為(wei) ，這些海豚確實具有高度的行為(wei) 可塑性。

行為(wei) 可塑性讓海豚可以根據環境中變化的刺激來學習(xi) 和改變自己的行為(wei) ，包括物種重疊的可能性。當群體(ti) 因氣候變化而被迫進入新的棲息地，並不得不適應才能生存時，這一點發揮了重要作用。

參考文獻
1.Volker, C. L.; Herzing, D. L. (2021). Aggressive Behaviors of Adult Male Atlantic Spotted Dolphins: Making Signals Count during Intraspecific and Interspecific Conflicts. Anim. Behav. Cogn., 8 (1), 35–51
2.Herzing, D. L., & Johnson, C. M. (1997). Interspecific interactions between Atlantic spotted dolphins (Stenella frontalis) and bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in the Bahamas, 1985-1995. AquaticMammals, 23,85–99.

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