田鼠經常接觸捕食者的氣味和警報信息素。這種感知到的捕食風險可能會(hui) 導致跨代行為(wei) 變化，這似乎與(yu) 它們(men) 在子宮內(nei) 的接觸環境有關(guan) 。
捕食者與獵物相互作用
捕食者與(yu) 獵物相互作用的領域還沒有得到很多研究，這個(ge) 領域涉及從(cong) 獵物父母向後代傳(chuan) 遞捕食風險信息。具體(ti) 而言，捕食風險信息由線索接收者母親(qin) 傳(chuan) 遞給子宮內(nei) 的後代，即通過子宮內(nei) 印記產(chan) 生跨代效應。早前的研究表明，在子宮內(nei) 直接接觸化學線索可用於(yu) 對後代進行印記或條件作用。一般而言，跨代效應可能意味著，與(yu) 經曆低風險母親(qin) 的幼崽相比，母親(qin) 經曆高於(yu) 正常捕食風險的幼崽表現出不同的發育或反捕食行為(wei) 。在懷孕期間被捕食者追趕甚至攻擊的母親(qin) 也可能生下發育或行為(wei) 不同的幼崽。
這種跨代效應的一個(ge) 可能機製是母體(ti) 激素，母體(ti) 激素可以在子宮內(nei) 對幼崽的生理狀況產(chan) 生影響，甚至可能影響其成年後的行為(wei) 和生活特征。如果未出生的幼崽接觸到與(yu) 高捕食風險引起的壓力相關(guan) 的激素，那麽(me) 與(yu) 未接觸的幼崽相比，幼崽對該壓力源的行為(wei) 反應可能會(hui) 有所不同。
研究動物
在野外，田鼠會(hui) 被最小鼬鼠捕食。如果它們(men) 在與(yu) 這種捕食者的相遇中幸存下來，它們(men) 會(hui) 產(chan) 生一種特殊的氣味（即警報信息素），警告同類有鼬鼠出現。鼬鼠本身的氣味也是一種嗅覺警告。
這些氣味在田鼠的生存中起著重要作用，並導致它們(men) 改變行為(wei) 。它們(men) 可能會(hui) 避開高風險區域並試圖尋找藏身之處，甚至可能通過激素改變後代的行為(wei) 。
實驗設計
在這項研究中，研究者使用三種不同的氣味線索比較了掠食風險對幼崽行為(wei) 的跨代影響：捕食者氣味(PO)、受驚同類的氣味（警報信息素，AP）和不添加氣味的“無味"對照(C)。捕食者氣味(PO)是通過收集三隻圈養(yang) 的鼬鼠使用過的墊料（包括糞便、尿液和體(ti) 味）獲得的，警報信息素線索(AP)是通過收集每天接觸鼬鼠的雄性田鼠使用過的墊料獲得的，對照氣味(C)是幹淨的墊料，沒有添加任何來自田鼠或黃鼠狼的氣味提示。
生活在半自然野外圍欄中的父母分別接觸氣味線索。母親(qin) 被帶到實驗室分娩，幼崽5周大時，在包含PO、AP或C線索的曠場中對幼崽進行行為(wei) 分析。實驗者開始實驗時準備了九個(ge) 50 x 50米的室外圍欄，每個(ge) 圍欄包含25個(ge) 陷阱。在交配季節初期，每個(ge) 圍欄中釋放六隻雌性，讓它們(men) 建立領地。兩(liang) 天後，每個(ge) 圍欄中又增加四隻雄性。因此總共有54隻雌性和36隻雄性被投入實驗，所有田鼠的年齡均為(wei) 11-13個(ge) 月。
親(qin) 代氣味處理
90隻田鼠被分成三組，實驗開始後，每天檢查兩(liang) 次陷阱。每當一隻田鼠被困住時，實驗者就會(hui) 讓它接觸PO、AP或C三分鍾。在這兩(liang) 周期間，它們(men) 有交配的機會(hui) 。這段時間結束後，所有田鼠都被帶到實驗室，每天檢查兩(liang) 次雌性田鼠，看它們(men) 是否已經生育。
幼崽氣味暴露
斷奶後，這些田鼠生下的幼崽再次被分成三組，PO、AP和C（見圖 X）。每隻幼崽都在一個(ge) 曠場接受行為(wei) 測試，將田鼠放在場地中央，讓它們(men) 探索10分鍾。所有實驗都拍攝下來，隨後使用諾達思的動物運動軌跡跟蹤係統(EthoVision XT)進行分析，記錄了田鼠的總移動距離、移動次數（即持續移動，靜止時間少於(yu) 5秒）和位置。為(wei) 了進行位置分析，場地被數字化劃分為(wei) 中心區域和邊界區域。這後來被用來查看田鼠在靠近牆壁和場地中心所花的時間。
研究結果
本研究發現，父母氣味處理對幼崽的行為(wei) 有顯著影響。接受PO氣味處理的父母所生的幼崽在接觸對照氣味時會(hui) 表現出更大的焦慮，在曠場邊緣尋找庇護所。但同一父母的幼崽在接觸捕食者氣味或警報信息素時，會(hui) 花更多時間待在曠場中心，承擔更多風險（圖1）。在研究中，幼崽在中心區域停留時間的比例上表現出明顯的跨代差異。值得注意的是，跨代效應高度依賴於(yu) 環境。
不同實驗組的幼崽總移動距離不同，PO幼崽移動距離明顯大於(yu) C幼崽（圖2）。但是與(yu) 研究者的預期相反，在曠場中接觸PO的幼崽並沒有減少它們(men) 的總移動距離。在自然環境下，田鼠會(hui) 逃到安全的地方。然而，曠場中沒有安全的地方，風險指示氣味均勻分布在整個(ge) 區域。因此，幼崽可能為(wei) 了避開捕食者而不斷移動，或者試圖收集更多關(guan) 於(yu) 周圍環境的嗅覺信息，以找到更安全的地方。
田鼠的密度多年來一直在波動，捕食者密度大約會(hui) 滯後6個(ge) 月才會(hui) 發生變化。由於(yu) 田鼠壽命不長，因此如果一隻田鼠麵臨(lin) 較高的捕食風險，它的後代很可能也會(hui) 麵臨(lin) 同樣的高風險。正因為(wei) 這樣，盡管捕食風險增加，與(yu) 其等到風險降低，田鼠選擇大膽地進行探索、交配和覓食。
參考文獻
Sievert, T., Kerkhoven, A., Haapakoski, M., Matson, K. D., Ylönen, O., & Ylönen, H. (2020). In utero behavioral imprinting to predation risk in pups of the bank vole. Behavioral Ecology and Sociobiology, 74(2), 13.
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